光照和湿度的影响(Effect of light and humidity)
不同种类的植物其感病性和症状的产生受光的影响。在接种病毒以前,降低光强度或给予暗周期,已作为增强某些植物种类对几种病毒感病性的一种方法(Bawden和Roberts,1947;Huguelet和Hooker,1966)。
病毒学家很了解生长在强光照温室内植株对病毒的感病性要弱于生长在弱光照条件下。在大田条件下,虽然在高强度光照下PSTVd的症状会更严重,但要确定光因子的影响是相当困难的。无庸置疑,光影响病毒的侵染和症状的出现,但只要植株受侵染,在较短时期内症状不可能出现变化。有些种子检验员报告了病毒症状的变化可能与在某些光照条件下人类无法观察到某些颜色有关。事实上,在阴天田检马铃薯的轻花叶病症状优于晴天,因为在阴天可以获得较佳的颜色对比。在晴朗的天气下,接近小午时分得到的颜色对比度较小,而清晨或下午可观察到较大的颜色对比。
含水量高使植株多汁脆嫩,因而更易受病毒侵染。与缺乏水分的植株相比,昆虫和其他病毒媒介更喜欢危害多汁的植株。如在秘鲁安第斯山区马铃薯帚顶病(PMTV)发生似乎与降雨频繁有关,因为湿度有利于其真菌传媒马铃薯粉痂菌(SPongosPora subterranea)的发生和传播(SalaZar和Jones,1975)。所有土传病毒都是相同的,因为它们的传媒生长需要相对高的土壤湿度。植物在缺水的条件下生长远常表现较“硬”,产生的症状轻(Matthews,1981)。在另一方面,这些植物可能显示缺水(枯萎)的症状,模糊或掩盖了病毒症状。
植株的营养条件(Nutritional condition of plants)
当土壤的营养低于正常生长需要的水平时,在植株上可观察到营养缺乏的某些症状。这些症状通常类似病毒引起的症状,二者容易混淆。例如,缺氮引起普遍失绿或生长迟缓,而缺磷叶片出现卷曲(Houghland,1960)。微量元素的缺乏有时也可引起更引人注目的类似病毒症状。例如,叶脉黄化与缺镁有关(Saweyer和Dallyn,1966)。营养过剩通常在短期内会掩盖病毒的症状。最常见的是接受高剂量氮肥植株上的马铃薯花叶症状。事实上,在秘鲁高原的种薯生产者常常在合格种薯检验员来到以前,应用含氮丰富的叶面肥,来掩盖病毒症状。
植株年龄(Plant age)
一棵植株在其整个生长周期中,对病毒的感病性是有差异的。通常很幼小的或很老的植株较不易被病毒侵染(Matthews,1981)。植株年龄对某些病毒在马铃薯植株体内转移的影响, 已有透彻的研究(Beemster,1958,1961)。当植株越者,病毒从接种叶面转移到其他叶片或部位越慢, 这种现象称之为成熟植株抗性(mature-plantresistance)。了解这一现象对健康种薯的生产是十分重要的。
与其他病原间的相互作用(Interaction With other pathogens)
病毒间的相互作用又能引起比单一病毒引起的病害更严重,这种协同作用在几种植物病原中十分常见,在马铃薯和烟草上已显示了PVX和PVY的协同作用(synergism)。PVX和PVY复合侵染马铃薯引起皱缩花叶,复合侵染烟草引起严重的叶脉坏死(Smith,1931)。在烟草上,PVY侵染后能显著地提高PVX的繁殖率(Stouffer和Ross,1961),但在马铃薯上没有类似的报告。然而当PSTVd和PVY同时侵染马铃薯可观察到严重的坏死症状(Singh和Somerville,1987)。在双重侵染植株中,PVY的浓度较高,意味着受PSTVd侵染的植株,对PVY的感病性增加。
病毒也能以不同的方式与真菌病原互作。例如,由几种病毒侵染植株后,增强了植株对晚疫病菌(Phytophthora infestans)的抗性(Muller和Munro,1951;Pietkiewicz,1974;Fernadez de Cubillos和Thurston,1975)。在其他作物中,已知病毒可增强对真菌病害的感病性(Bains和Jhooty,1978),而在马铃薯没有发现。但是我们已经观察到受PLRV侵染的许多品种表现出在卷叶中的叶斑增多,尤其是那些由香石竹芽斑病原(Phomasp.)引起的斑点。
有些昆虫具有产生类似病毒症状的能力,使田间识别病毒病增大了难度。这将在下面讨论。
症状“掩蔽”或潜隐(Symptom “masking” or latency)
正如已讨论过的,症状的发展取决于寄主、病毒和外界条件。因此我们希望发现不表现症状的感病寄主。长期不表现症状称之为潜隐(或持久不显示)(Bos,1978)。掩蔽通常是指内上述�个或几个凶子引起的症状暂时不出现。
在培育新品种时,倾向选择有潜伏性,因为耐病性在许多时候由潜伏现象所致。相似地,症状掩蔽可能成为选择易感品种的原因,尤其在不利于症状表现的条件下进行品种选育。