稻瘟病是我国水稻的重要病害。早在1637年:宋应星著的《天工开物》中,已把它称为“发炎火”用文字记载下来。日本在1704年也记录了这一病害。现在,全世界水稻种核区几乎都有此病发生,分布极为广泛。我国南北稻区每年都有发生,其为害程度因品种、栽培技术以及气候条件不同而有差别,流行年份—般减产10—20%,严重的达40一50%以上。水稻生长期中叶片受害严重时,成片枯死,有的虽不枯死,但新叶不易伸展,稻株萎缩,不能抽穗或抽出短小的穗。抽穗期穗颈受害严重,则造成大量白穗或瘪粒。
一、症状
1、苗瘟 种子发芽后不久即可发生。一般在3叶期以前,芽和芽鞘出现水浸状斑点,病苗接近土面部分变灰黑色,有灰色霉层,而上部呈淡红褐色卷缩枯死。南方双季稻区晚稻秧田有时偶有发生。但一般少见。
2、叶瘟 发生在3叶期以后的秧苗和成株的叶片上。病斑可分为四种类型。(1)普通型(慢性型):为常见的典型病斑。先呈近圆形的暗绿色或褐色的病斑,以后逐渐扩大,颜色变成暗褐色,形状由圆形、椭圆形度成梭形,两端有沿叶脉延伸的褐色坏死线,病斑中央迟为灰白色,周围边缘现出黄色晕圈;病斑背面产生灰色霉层。根据病理解剖,黄色晕圈是由于病菌侵入后分泌的毒素使周围细胞中毒,细胞内叶绿体遭受损害,体积膨大呈柔软状态,继而变形,最后胞核也中毒受害;故亦称为中毒部。褐色部分是细胞内含物及细胞壁被破坏变色死亡,称坏死部。灰白色部分的细胞内含物及细胞壁全部崩解,称崩解部。这种病变在一定条件下按顺序发展,因而随着病菌在叶片组织内的扩展,在同一病斑上由外围向中央常可看到这三个部分。但由于水稻品种抗病性不同以及当时环境条件的影响,全部过程有时缺中毒部或坏死部,并不完全按次序出现。(2)急性型:病斑暗绿色水浸状,有时与叶片颜色不易区分,但无光泽,多为椭圆形或不规则形,正反面面产生大量灰色霉层。这类型的病斑多发生于流行盛期,天气阴雨多湿,氮肥施用过多,在抗病性弱的植株或高度感病品种上易见;当天气转晴或稻株抗病性增强时,可转变为慢性型病斑。(3)白点型:病斑在叶片上呈现白色近圆形或短梭形,这种病斑不是固定型的病斑,它是在病菌侵入并向邻近细胞扩展时遇适宜的条件,而到症状出现期,环境条件又变为不适宜(如高温或低温干燥等),从而呈现白点的症状,这种白点型病斑又可随气候条件的变化而转变为普通型或急性型。(4)褐点型:为褐色小斑点,局限于叶脉间,有时边缘现黄色晕圈,常发生在抗病品种或植株下部的老叶上,不产生分生孢子,对稻瘟病的发展基本不起作用。此外,叶舌、叶耳和叶节也可发病,病斑初呈暗绿色,后变褐色至灰白色。此部位发病后常可引起节或穗颈发病。叶枕发病后也可延及叶鞘,产生不规则形大斑,有时在叶片与叶鞘相邻近处因组织被破坏而折断。水稻处于苗期至分蘖盛期,如果稻株因氮肥过多而疯长,发疯后叶片病斑密集,反而萎缩不长,根部变褐枯死。
3、节瘟 最初在节上生针头大的褐色小点,以后逐渐扩大,最后使全节变黑腐烂,干燥时凹陷,易折断、倒伏。有时病斑仅在节的一侧发生,干缩后造成茎秆弯曲。节瘟在抽穗期发生时,由于营养水分不能向穗部正常输送,影响开花结实,严重时形成“白穗”或瘪粒。
4、穗颈瘟 发生在穗颈部,即主穗梗到第一枝梗分枝的中间部分。病斑一般呈暗褐色,但在不同的水稻品种上,可呈黄白色、黄绿色.黑褐色以至黑色等。枝梗也可受害。一般抽穗后期发病受害较轻,尚可部分成熟,但影响米质。如刚抽穗时发病,多形成白穗或瘪粒。当病害盛发,田间分生孢子数量很大和天气持续多雨时,包在叶鞘内的穗轴也可发病而成段变褐。
5、谷粒瘟 发生在稻粒及护颖上。发生在稻粒上有两种情况,一是在水稻开花前后受侵染,多不能正常结实而成暗灰色的秕谷。二是受侵染较迟的,在颖壳处呈现暗灰或褐色、梭形或不整形斑,影响结实,严重的可使米粒变黑。护颖发病时多呈灰褐或黑褐色。
二、病原
此病病原为稻梨孢菌Pyriculara oryzae Cav.,属半知菌,其有性世代为稻卵孢球腔菌Mycosphaerella malin-verniana (Catt.) Miyake属子囊菌,但一般不常见。
1、形态 菌丝分隔,初无色,后变褐色,寄生于寄主细胞组织内。病斑上的霉层即为分生孢子梗和分生孢子。分生孢子梗一般是数根成丛自稻叶气孔或表皮伸出,很少单生,尺度为80—160×4—6μm,具2—4隔膜,直或稍分枝,基部稍粗,淡褐色,上部色浅;顶端形成分生孢子后,又从其侧方生出短枝,再生分生孢子,如此连续多次,至梗端成屈折状。分生孢子洋梨形或倒棍棒形,顶端钝尖,基部钝圆,并有脚胞,无色或淡褐色,具两隔膜,尺度为l 4—40×6—13μm。在水滴中发芽时,一般从上下两端或一端生出芽管成分枝,芽管尖端接触寄主表面或其他基物时形成一至数个卵形、圆形或长圆形的压力胞,其壁厚而光滑,色褐,但也有不形成的。
2、生理 (一)温度 菌丝生长的温度范围为8—37℃,适温为26—28℃。分生孢子形成的温度范围为10—35℃,以25—28℃为最适。发芽温度范围为15—32℃,适温为25—28℃。芽管的生长及压力 胞形成的适温为25—30℃,6—8小时即可形成。病菌对低温和干热有较强的抵抗力,但对湿热的抵抗力差。在湿热情况下,分生孢子的致死温度为5l一52℃10分钟,在谷粒和护颖中的菌丝体则分别为52℃和54℃10分钟。而在—4—6℃经50—60天,菌丝体尚有20%可存活。在干燥情况下,分生孢子在60℃经30小时尚材部分存活。病菌在快速冰冻下于—30℃可存活l 8个月以上。(二)水及空气湿度 分生孢子的形成要求相对湿度在93%以上,湿度越高分生孢子形成的速度越快,数量越多。孢子只有在水滴和饱和湿度都具备的条件下才发芽良好,其临界相对湿度为92—96%。如果没有水滴,即使在饱和湿度下,发芽率也只有1.5%左右。一般在适温下满足上述水湿条件经0.5—1小时即开始发芽。但分生孢子浸在20一25℃的水中经30分钟后风干,则显著降低发芽率,即使在空气湿度饱和状态下也多不发芽。(三)光线 分生孢子的形成要求光暗交替的条件,直射阳光或光线能抑制孢子发芽和菌丝的生长。紫外光对它们有杀伤作用。(四)氧气 孢子发芽需要氧气、空气中氧的含量降到一般含量(20%)的l/2~l/4时,孢子虽可发芽,但不形成压力胞。氧的含量达17—20%时,有利于压力胞的形成。(五)营养 病菌的营养要求,碳源以蔗糖、葡萄糖、麦芽糖、果糖、乳糖、木糖为最适宜,氮源以天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸、硝酸钾、硝酸钠等最适。在合成培养基中加入维生素H和维生素Bl,可促进孢子形成,天然培养基如大麦、高梁、稻草等的煎汁加入2%槐也适于病菌的生长发育。(六)毒素 在稻瘟菌培养液或发病重的病株组织中,已发现病菌可产生五种毒素,即稻瘟菌素(piricularin)、吡啶羧酸(picolinieacid)、细交链孢菌酮酸(tenuazonic acid)、稻瘟醇(piriculol)及香豆素(coumarin),这些毒素对稻株有抑制呼吸和生长发育的作用。将提取的稻瘟菌素、吡啶羧酸和细交链孢菌酮酸的稀释液,分别滴在叶片的机械伤口上,置适宜的温度下都可引起叶片呈现与稻瘟病相似的病斑。病菌分生孢子中也含有吡啶羧酸,且对孢子发芽有抑制作用,只有当孢子在水中,砒唉浚酸被浸出后才能发芽。香豆素是病菌侵入稻株后,在稻株体内产生的毒素,可使稻株生长受抑制而呈萎缩状。
3、寄主范围 在自然条件下,稻瘟菌只侵染水稻。国外曾有报道,用人工接种方法,此菌可侵染小麦、大麦、玉米、粟以及稗等多种禾本科杂草。近年,国内有人在进一步探索此病菌和稗草的关系,值得继续注意。
4、生理分化 广义的生理分化包括多方面的内容。稻瘟菌容易发生变异,表现在培养性状、生理特性、对杀菌剂的抗性以及对水稻品种的致病性等方面。不同来源的分离株在培养基上或同一菌株在不同培养基上所形成的菌落,其色泽和气生菌丝体的疏密等有很大的差异。在培养基中逐渐增加杀菌剂如硫酸铜、升汞的含量,可发现原分离株的抗药性有不同程度的增强,有的仍保持其致病性。日本长期使用抗菌素春日霉素防治稻瘟病的地区,已发现其防效显著降低。但是,最重要的生理分化还是病菌种群中存在着对水稻不同品种的致病有明显差的生理小种。至1985年,我国用珍龙13、东农363、鉴77—43、特特勃(Tetep)、关东51、合江18、丽江新团黑谷等7个水稻品种为鉴别寄主,共鉴定出8群66个小种,即中A群小种28个,中B群小种16个,中C、中D、中E、中F、中G、中F各群依次为9、5、4、2、1、1个小种。小种组成和其中的优势小种因地区而异,又随年份而有变化,例如福建省在1978年以中Gl频率最高(30.1%),是全省的优势小种,以后由于大面积推广珍龙13和红4l0等严重感中B群小种的品种,从而导致小种组成迅速变化,中Bl小种上升,取代中Gl而成优势小种,频率达42.5%。各地区由于所种品种不同乃至籼粳种类不同,小种组成当然因之而异。稻瘟菌小种的稳定性和变异性是个仍在争议中的问题。日本学者大多认为小种的品种致病性虽会发生变异,但仍具有相对的稳定性;欧世璜(S. H.Ou,1984)则认为稻瘟菌小种致病力的变异性很大,从一个病斑上可分离到不同的小种,一个小种经连续继代培养后可能变成另一小种,甚至同一个分生孢子的不同单细胞也可能繁殖衍生出不同的小种,这样,小种的稳定就根成问题。国内一些研究结果与欧世璜所述有近似之处。稻瘟菌小种的稳定性问题仍值得进一步研究。
三、侵染循环
稻瘟菌以分生孢子和菌丝体在病稻草和病种上越冬。在干燥条件下,分生孢子可存活半年至一年,病组织中的菌丝可存活一年以上;但在潮湿条件下,它们经2—3个月左右便都死亡。因此散落在田间、场地以及堆肥中的病菌和草堆外层的分生孢子往往不能越冬,而带病的种子、稻草和未腐烂的牛栏草,就成为此病主要的侵染源。播种带病稻种后,潜伏其内的菌丝可能引起秧苗发病;附在种子表面的分生孢子,萌芽后从幼苗基部侵入,都可引起秧苗发病,但在北方稻区以及南方双季稻区的早稻,在播种育秧期间气温低,带病稻种一般很少引起秧苗发病,仅在薄膜或保温育秧的秧苗上偶有发生,而在水育秧的条件下则不发生。在双季稻区晚稻播种育秧期间,气温已升高,且多采用湿润育秧或旱育秧,因此种子带菌可以引起秧苗发病。在病草节部或穗颈上越冬的菌丝,在温湿条件适宜时便产生分生孢子。北方一般6—7月间降雨后产生大量分生孢子,长江流域一带3月下旬至4月上旬开始产生分生孢子,5—6月最多,甚至到7月底仍可产生。分生孢子主要靠气流传播,秧苗或成株叶片受侵发病后,病斑上又产生大量分生孢子,继续借气流传播进行再侵染。在实验室条件下,一个典型的病斑在温湿度适宜时,每天可产生2000—6000个分生孢子,且可持续14天左右。因此只要条件适宜,病菌可反复进行多次再侵染,以致病害迅速扩展而流行。分生孢子传播到叶片上萌发,形成压力胞,再长出侵入丝。侵入丝多穿过角质层侵入机动细胞或长形细胞,再进入内部组织。在穗颈处的分生孢子发芽后多从鳞片状的苞叶侵入。在枝梗上则从穗轴分枝点附近的长形细胞侵入。此外,病菌也可从伤口侵入,但通常不从气孔侵入。在双季稻区或单、双季混栽区,早稻发病后可传至中稻、单晚或连晚,或相互借气流传病。各季水稻收割后,病菌以分生孢子及菌丝在种子及稻草中越冬。同一品种在四叶期至分蘖盛期以及抽穗初期最易感病。受侵部位组织的老嫩对抗病性的强弱有影响。出叶及出穗后随着时间的增加,叶和穗颈的抗病性也增强。据报道,出叶当天最易感病,5天后抗病性逐渐加强,13天后很少感病。穗颈在始德期最易感病,抽穗6天后抗病性逐渐增加。不过,由于品种不同,增加抗病性所经历的时间并不完全一致。在不同类型的水稻中,籼稻较抗侵入,粳稻较抗扩展,但每一类型水稻的品种间抗病性的差异很大,存在着高抗至高感类型。品种对叶瘟和穗颈瘟的抗性一般呈正相关.
四、发病条件
1、栽培管理 栽培管理技术与稻瘟病的发生有密切的关系。合理的栽培管理可减轻病害的发生,否则能促使此病的发展,其中以施肥和灌溉最为关键。(一)施肥 根据水稻生长施肥情况适量时合理施用氮肥,使水稻生长健壮。可增加稻株内碳水化合物含量,达到既增强抗病性又获得高产的目的。氮肥施用过多或过迟,常引起稻株疯长,叶片柔软披垂,稻株体内氨态氮和游离氢基酸含量过多,碳氮比降低,硅质化减弱、硅化细胞数量减少,加之株间郁闭多湿,既有利于病菌的侵入、生长和繁殖,又削弱水稻的抗病性,因而发生严重。适当用钾肥,提高钾氮比值,使氧素代谢正常,减少可溶性氮含量,促进茎秆的木质素的形成,可提高抗病性。氮、磷、钾肥应合理配合施用,在过多施加氮肥的情况下,纵使增施磷钾肥,也难于减轻水稻的感病性。随着施肥水平的提高,相应地加深耕作层,使肥料在土层中分布均匀,可防止稻株一时吸肥量骤增而引起猛发,并保证稳定持久的养分供应,使稻株生育正常,组织不柔弱,叶片挺直,增强抗病性。氮肥对病害的影响也因土壤种类而异。砂质土保肥力差,且土温易增高,肥料分解快,氮肥易被吸收,以致禾苗猛长,容易发病。因此更应注意氮肥的施用量和施用适期。绿肥过多或有机质丰富的腐植质土壤,如前期干旱或晒田过度,促使养分迅速分解,遇降雨或复水后,稻株获得大量养分,引起后期生长过旺,也易诱发稻瘟流行。(二)灌水 长期深灌的稻田、冷浸田以及地下水位高、土质粘重的黄粘土田,土壤内缺乏空气,氧化作用差,降低根系活力,并使根系呼吸作用和吸收养分的能力减弱。加上土中嫌气微生物的分解作用,产生大量硫化氢、二氧化碳及有机酸等有毒物质阻碍根系生长,甚至稻根发黑腐烂,影呐稻株的氮、碳代谢,并使蒸腾作用降低,稻株体内碳水化合物含量降低,可溶性氮素增加,硅酸的吸收与运输减少,减弱叶片表皮细胞的硅质化,致使水稻抗病力降低。但田间水分不足(如早秧田、漏水田),影响稻株的正常发育,蒸腾作用减弱,减少对硅酸盐的吸收和运转,降低稻株组织的机械抗病能力,也易诱发稻瘟病的发生。
2、气象条件 影响稻瘟病流行的气象因素中,最主要的是温度和湿度,其次是光和风。温度主要影响水稻和病菌的生长发育,湿度则影响病菌孢子的形成、萌发和侵入。温湿度对此病发生发展的影响是相互关联的。分生孢子在接近饱和湿度的条件下侵入寄主细胞所需的时间随温度而异。在24℃时为6小时,28℃时为8小时,32℃时至少也要10小时。侵入后的潜育期受温度影响最大。以叶瘟为例,在9—10℃时为13—18天,在17—18℃时为7—9天,在24—28℃时为4—6天。 当气温在20—30℃,田间湿度在90%以上,稻株体表保持一层水膜的时间达6—10小时的情况下,分生孢子最易萌发侵入。北方地区在6月下旬平均气温如达20℃以上,稻瘟病的流行就决定于降雨的迟早和降雨量,但在抽穗时,如果雨湿大,气温降低决20℃以下并持续一周左右,则水稻抗病性降低,稳颈瘟发生严重。南方双季稻区早稻秧苗前期由于气温较低较少发病,至秧苗后期和分蘖期间气温已升高,如春雨较多则叶瘟易流行,而抽穗期穗颈瘟的发生流行则完全受降雨日数和降雨量所制约。晚稻秧田叶瘟通常发生较多,分蘖期遇天气干旱,病情因而受限制,但进入抽穗时遇阴雨或雾多露重的天气,将别是长江流域各省此时常通寒流,往往引起稻瘟病的大发生。光照少时,光合作用缓慢,淀粉与氨态氮的比例低,硅质化细胞数最少,稻株组织柔嫩,抗病性降低。风有助于病菌孢子的传播,但晴天风力大时,易使空气干燥,抑制孢子形成、萌发和侵入。晚上刮风可使露水消失,不利发病。我国山区和沿海地区稻瘟病的为害较重,往往成为此病的常发区,在很大程度上是受雾多露重、光照少以及气候适于发病所致。
五、 防治方法
1、选用抗病良种 我国各稻区生态条件、耕作制度和品种类型颇有不同,而且稻瘟菌小种组成又因地而异因时而变,因此,选用抗瘟良种必需因地因时制宜。目前,推广面积较大的,早籼有双桂1号、矮梅早3号等,中籼有滇瑞408、丛芦51等,晚籼有青华矮6号、浙丽1号、双桂36等,晚粳长白7号、中花8号、中花9号、秀水48、城特232等。有望作为后备抗病品种的还有滇瑞306、谷梅2号、黑壳粳、81—10 7、牡交77—15l等。
2、加强肥水管理 合理施肥管水,既可改善环境条件控制病菌的繁殖和侵染,又可促使水稻生长健壮,提高抗病性,从而获得高产稳产。一般应当注意氮、磷、钾三要素的配合施用,以及有机肥与化肥配合使用,适当施用含硅酸的肥料(如草木灰、矿渣、窑灰钾肥等),做到施足基肥,早施追肥,中后期看苗、看天、看田巧施肥。绿肥施用量一般每亩不超过1500公斤,并适量施用石灰以中和酸和促进绿肥腐烂,避免后期施用过多的氮肥。冷浸田应注意增施磷肥。管水必须与施肥密切结合。应搞好农田基本建设,开设明沟暗渠,降低地下水位;实行合理排灌,以水调肥,促控结合,掌握水稻黄黑变化规律,满足水稻各生育期的需要。一般保水回青后,应在分蘖期浅灌,够苗后根据土质排水晒田(肥田、粘重田可重晒,沙性田、瘦田轻晒或不晒),减少无效分蘖并使稻叶迅速落黄,复水后保持干干湿湿,可控制田间小气候,使稻株体内可溶性氮化物减少和促进根系纵深生长,增加吸收营养和硅酸盐,提高抗病力。
3、处理病谷、病草 (一)收获时,对病田的病谷、病稻草应分别堆放,尽早处理 室外堆放的病稻草,春播前应处理完毕。不要用病草催芽、捆秧把。如用稻草还田作肥料,应犁翻水中沤烂。用作堆肥或垫牛栏的稻草,均应充分腐熟后施用。有病稻谷及早加工作饲料用。(二)种子处理 1.抗菌剂浸种 用10%抗菌剂“40l”的1000倍液浸种48小时有杀菌和催芽的作用,也可用80%抗菌素“402”的8000倍掖侵种,早中籼稻浸2—3天,粳稻浸3—4天。以上处理不必换水,满足浸种时间后取出直接催芽。2.福尔马林闷种或浸种 先用冷水预浸谷种,以吸饱水分而未露白为度,取出晾干,进行处理:闷种:将种谷放在2%福尔马林液中浸20—30分钟后取出堆置,或将种谷摊开后用同样药液淋浇后堆置(每100公斤谷种约用20公斤药液)。处理后用塑料薄膜或消过毒的麻袋,草席覆盖3小时取出,用水洗净,进行浸种催芽。浸种:将预浸后的谷种在2%福尔马林液中浸3小时,取出用水洗净后再浸种催芽。
4、药剂防治 根据预测和田间调查,特别注意喷药保护高感品种和处于易感期的稻田,在叶瘟发生初期应及早施药控制发病中心,并对周围稻株或稻田施药保护,以后根据病情发展及天气变化决定继续施药次数。一般可隔3—5天施用一次,共施1—2次。但是施药重点应放在预防为害性大的穗颈瘟上,而通常穗期发病的菌源主要来自叶瘟,所以应在控制叶瘟大流行的基础上,于孕穗末期、始穗期及齐穗期各施药一次。如果天气继续有利发病,可在灌浆期再喷一次。每亩每次喷药液60—75公斤。常用的药剂及每亩用药星如下:75%三环陛250g;或4%富士1号100g;或2%春日霉素90g;或25%多菌灵250g;以上药剂防效均可达80%以上,三环唑和富士1号效果最佳。