包括适应度inclusive fitness

　　断定近缘个体间带来适应度上相互作用的遗传性状，在自然选择中有利或不利的尺度而言。这是由W．D．Hamilton（1964）提出的概念。作为亲缘选择的关键概念，主要在社会生物学内使用。在世代不相重叠的生物群内，其同世代的近缘者（Y）在适应度上起加合（additive）作用的遗传性状为S₁时，则对显示S₁的个体（X）的包括适应度赋与下列定义：

R_X=α＋（△α＋γ△β） （1）

　　其中α为无相互作用时X应显示的个体适应度（indi－vidual fitness），△α及△β分别为S₁对个体X本身和Y的适应度的加合效，γ为Y对X的遗传亲缘度。（1）式括孤中的项称为包括适应度效应（inclusive fitn－ess effect）。与S₁对立的遗传性状S_D对中立的，即在R=α（△α=△β=0）时，在S₁比S₀在自然选择中更为有利的条件下，可推测为：

（△α＋ν△β）＞0 （2）

　　例如，从定义可知S₁在利他行为的情况下，△α=-C＜0，△β=B＞0；在利己行为的情况下，△α=b＞0，△β=-C＜0，所以各行为型在自然选择中比中立的行为更有利的条件，从（2）式推测应为：

B／C＞1／γ （3）

B／C＞γ （4）

　　（3）及（4）分别为利他行为和利己行为有关进化的Hamilton法则（Hamilton’s rule）或不等式。但（2）的条件只限于特殊的理论条件下才成立[在进行自由交配的二倍体生物的大群体，遗传性状由一个基因座位所决定，同型结合体显示S₁和S₀，异型接合体以h及（1—h）的几率显示S₁及S₀]，在有从近亲交配开始的复杂条件（2）的情况下一般不成立。所以在应用于实际的动物行为时，可将包括适应度或Hamilton法则看作是一个半定量的尺度。另外在文献中常有‘自然选择作用使包括适应度最大化’的说法，一般来说这也不是被证明了的原理，是发现法的（heuristic）指针。