胚囊

　　胚囊是被子植物的雌配子体，位于胚珠中珠心的近珠孔端，是由大孢子发育而成。典型的胚囊由7个细胞8个核组成，包括1个卵细胞、2个助细胞、3个反足细胞和1个中央细胞（具2个极核）组成。卵是胚囊的最重要组成部分。卵位于胚囊的珠孔端。助细胞形态与卵细胞相似，位于卵细胞之旁，两个助细胞与卵细胞呈品字形排列合称卵器。助细胞的壁从珠孔端向合点端逐渐变薄，这与卵细胞壁相似。此外，在珠孔端壁具丝状器。丝状器指助细胞珠孔端壁向内伸出指状突起，其作用是有助于从珠心吸取营养并运输到胚囊中。助细胞核与液泡的位置和卵细胞的相反，核在珠孔端，液泡在合点端。助细胞的细胞质中有丰富的线粒体、内质网、高尔基体、核糖核蛋白体等，棉花的助细胞中还发现有大量的蛋白质和核酸。说明助细胞的代谢水平较卵细胞高。通常助细胞的寿命短，许多植物花粉管进入胚囊时，常先进入一个退化的助细胞，另一个助细胞在受精后解体。根据目前对助细胞的了解，其作用（1）在有些植物如荠菜、棉花、玉米和向日葵中有从珠心吸收营养物质运进胚囊的作用；（2）合成和分泌向化性物质，起引导花粉管定向生长的作用；（3）受精时退化的助细胞常是花粉管进入胚囊和释放内容物的场所。反足细胞通常有3个，合称反足器。反足细胞的数目变化较大，水稻、小麦、玉米等反足细胞数多；向日葵只有2个反足细胞。反足细胞核一般为单倍，但有些植物反足细胞核可为3倍或多倍或具多线染色体。反足细胞的细胞质中细胞器丰富。胚囊的中央细胞高度液泡化，中央细胞的核为极核，多数植物具2个极核。中央细胞通过胞间连丝与卵细胞、助细胞和反足细胞相联系，但与其相邻的珠心细胞无胞间连丝。细胞质中各种细胞器丰富，显示有强的合成活动。中央细胞在靠近卵器处没有壁或仅有间断的壁。根据大孢子母细胞减数分裂后，参加形成胚囊的大孢子核数目的不同，被子植物胚囊可分为单孢、双孢和四孢3种主要类型：①单孢型（蓼型，正常型）：被子植物70％以上的科均有此型胚囊，所以也可称正常型。又因此型首先在蓼科植物中发现，故又称蓼型。其特点是大孢子母细胞减数分裂后的4个大孢子中只有1个大孢子发育成胚囊，其他3个大孢子均退化。形成胚囊的大孢子叫功能大孢子，经过3次有丝分裂形成7个细胞8个核的胚囊。②双孢型（葱型）：其特点是大孢子母细胞第一次减数分裂后形成两个细胞，其中近珠孔的1个不再分裂而退化，另1个进行第2次减数分裂，形成2个大孢子，每个大孢子再经2次有丝分裂，最后形成7个细胞8个核的胚囊。③四孢型（贝母型）：大孢子母细胞减数分裂后形成的4个大孢子均参加胚囊的形成。