双受精现象

　　被子植物受精作用的一种独特现象。指被子植物雄配子体（成熟花粉粒）形成的两个精子，1个与卵细胞融合成合子（受精卵），另1个与中央细胞的极核（常为2个）融合形成初生胚乳核的现象。合子进一步发育成胚，初生胚乳核进一步发育成胚乳。可见胚乳也是受精的产物，与胚一样具有双亲的遗传特性。胚乳为胚的发育提供营养，这就使胚及其后代更加巩固双亲的遗传性并增强了生活力，从而有更强的适应性。所以说双受精是被子植物繁盛的重要原因之一。双受精现象最早由俄国植物胚胎学家С．Г．纳瓦申1889年研究了头巾百合（Liliummartagon）和细弱贝母（Fritillaria tenella）的受精作用中看到1个精子与卵融合，另1个精子与极核融合的现象而发现的。1899年法国植物胚胎学家L·吉尼纳尔（ Guignard）也报道了百合属（ Lilium）和贝母属（Fritillaria）中的同样现象，并绘出一套精美的图。后人的许多工作证实双受精是被子植物中普遍存在的现象。双受精过程分配子融合前及配子融合二期。配子融合前，首先是花粉萌发和花粉管在花柱中的生长，花粉落到雌蕊柱头上后，立即与雌蕊发生相互（识别）作用。亲和的种类，花粉萌发出花粉管并进入柱头，以后在花柱中生长。花粉管靠末端生长，到一定长度后原来花粉中含有的物质全部集中在花粉管末端。不亲和的种类，花粉管不萌发或萌发后生长很短，不能到达胚珠。其次花粉管进入胚囊和释放内含物。花粉管进入子房后沿子房壁或胎座继续生长，经珠孔进入胚珠，最后达到胚囊，花粉管内含物和2个精子从顶端放出，花粉管能沿一定道路生长的现象，多数学者认为是由助细胞分泌一些化学物质吸引的结果。配子融合期指精子和卵的融合过程。经用电子显微镜研究已证明是通过两细胞的局部质膜接触、溶解，进而两细胞融合。1973年美国植物胚胎学家W．A．詹森（Jensen）提出，被子植物双受精作用中精子转移到卵和中央细胞的模式图，精子先释放至退化的助细胞中，由于花粉管内容物释放时的力量将两个精子分别被释放到卵细胞的合点端和中央细胞的近珠孔端处，精子与卵的质膜首先接触溶解而使精子进入卵细胞质中。精子的细胞质是否进入卵细胞？过去认为只有精子核进入，细胞质不进入，上边的图解属此类型。但在红萼月见草（Oenotheraerythrosepala）的合子中发现有精子的质体，在白花丹（plumbago zeylanica）受精后的卵中也发现有精子的线粒体和质体，说明有些植物精子细胞质也参与融合。核的融合是配子融合的最后阶段。早在1933年，苏联植物胚胎学家E·H·格拉西莫娃（Герасимовз）等，对还阳参（菊科）受精作用中精、卵融合有详细的描述和绘图。据中国植物胚胎学家胡适宜1978年对向日葵、小麦、棉花和紫萼等植物受精的详细观察证明，被子植物精子核与卵核融合的基本过程是：（1）精核与卵核接触；（2）两核接触部分的核膜溶解；（3）精子染色质分散在卵核内，出现精子核仁；（4）两核的染色质融合；（5）两核仁合成1个，这标志精、卵融合的结束。精子与极核的融合有三种情况：有些植物2个极核先融合成1个次生核，后再与精子融合；有的植物精子先与1个极核融合后再与另1极核融合；也有的植物精子与2个极核同时融合。不论那种类型其融合过程与精、卵融合相似。精子与极核融合后叫初生胚乳核。从花粉落到柱头上起，到受精作用完成之间所用的时间因植物种类而异，时间短的只有十几分钟，如橡胶草（Taraxacumkoksaghyz），长的可达1年如栋属（Quercus），大多数植物为20～24小时，如水稻1～2小时，小麦（Triticumaestivum）1～4小时，玉米（Zeamays）25～26小时，甘蓝（Brassicaoleracea）36～48小时。