又称成熟分裂。有性生殖的生物,产生生殖细胞过程中一种染色体数目减半的细胞分裂。是所有真核细胞生物有性生殖中生殖细胞形成时进行的一种特殊形式的有丝分裂,其二倍体的原始生殖细胞染色体复制一次之后,要经过两次细胞分裂,结果子细胞(即生殖细胞)所含的染色体数目比亲代细胞减少一半,故称减数分裂。通过减数分裂使染色体数目减少,从体细胞的2倍(2n)变为配子中的单倍(n),保证了染色体数目在世代交替中的相对恒定。减数分裂过程中染色体发生重组,增加变异,大大增强生物对环境的适应能力。其过程为:
前减数分裂期 相当于减数分裂前的间期,也可分为G1,S和G2期。不同的是S期特别长,如蝾螈的S期由原来的12小时增长到10天。另一特点是减数分裂前S期只合成全部染色体DNA的99.7%,其余的0.3%在偶线期合成。G2期是细胞由有丝分裂向减数分裂发展的转变时期。
第一次减数分裂 第一次减数分裂可分为前期Ⅰ,中期Ⅰ,后期Ⅰ,末期Ⅰ。
前期Ⅰ持续时间长,结构变化复杂,通常又可分为细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期。
细线期:第一次分裂开始时,染色体浓缩为细长的细线,但相互间往往难以区分,虽然染色体已在减数分裂前的间期时复制,每一染色体应该已有两个染色单体,但在细线期的染色体上还看不到双重性。每条染色体的两端通过附着板和核被膜相连。
偶线期:两个同源染色体这时开始配对,这种配对称为联会。同源染色体在两端靠近核膜部位先行靠扰配对,或在染色体的各不同部位开始配对,配对最后扩展到染色体的全长,形成联会复合物。这时期有残余的0.3%DNA合成。由于同源染色体中一条染色体是由二条染色单体组成,故每一配对的结构中共有四条紧密结合在一起的染色单体,称之为四分体。由染色体水平来考虑称之为二价体,因为每对是由二条同源染色体组成。
粗线期:两条同源染色体的联会完成,细胞就进入粗线期,粗线期要维持几天。在这时期可发生同源染色体间的互换。
双线期:联会消失开始于双线期,此期联会复合体解体,二价体的两条同源染色体彼此拉开,此时可见到同源染色体间的一个或多个交叉点,这些交叉点标志着交换的发生部位,因此一般认为交叉是交换的结果。
终变期:交叉随着时间逐渐减少并向两端移动,简称端化。此期染色体螺旋化程度更高,表现更为粗短。交叉的端化仍旧继续进行,这时核仁和核被膜开始消失,纺锤体开始形成,双价体开始向赤道板移动。
中期Ⅰ 核被膜的破裂为前期Ⅰ向中期Ⅰ转化的标志。纺锤体侵入核区,分散于核中的四分体开始向纺锤体的中部移动。最后染色体排列在细胞的赤道板上,不同于有丝分裂的是,四分体上有四个着丝点,一侧纺锤体只和同侧的二个着丝点相连。同源染色体的着丝粒分居赤道面两侧。
后期Ⅰ 由于着丝点丝的牵引,同源染色体分开,分别移向细胞的两极。每极的染色体数比母细胞减少一半,这就是实际上的减数分裂。
末期Ⅰ与减数间期 核膜和核仁重新形成,细胞质分裂,形成两个子细胞。有的生物没有末期Ⅰ,由后期Ⅰ直接进入前期Ⅱ或中期Ⅱ。在减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ之间有一很短的间期,但不进行DNA合成。在自然界中,有的生物也没有间期存在。
第二次减数分裂 第二次减数分裂与有丝分裂过程基本相同,可分为前、中、后、末各期。在此过程中,每个染色体的两条染色单体分开,分别移向两极,核膜重新形成,染色体去凝集复原成染色质,核仁重现。随之进行细胞质分裂。减数分裂完成后,由一个二倍体的原始生殖细胞产生出四个单倍体生殖细胞。减数分裂产生的单倍体性细胞,受精后又产生二倍体合子,从而保持了物种的遗传性。