影响马铃薯病毒侵染和症状发生的因素
有些因素影响马铃薯病毒侵染以及病毒症状的发生、特性和严重程度的。中于因素作用的强度不同,有时同一因素能决定病毒的侵染和症状学。有些因素对寄主起作用,其他一些因素对病毒起作用,也有些因素对寄主与病害都起作用。
寄主基因型(Host genotype)
大部分病毒专一侵害某些属或某些种的植物,而不侵染其他属和种。根据病毒能侵染植物种类的多少,我们说某种病毒有一个狭窄的、中等的或较宽的寄主范围。一种病毒侵染同一属的植物,某些“种”的植物反应的症状类型相同,反之,有些种类的植物遭同一病毒的侵染,但反应的症状却完全不同。最好的例子是在马铃薯普通栽培种亚种(tuberosum)和马铃薯安第斯亚种(andigena)上的马铃薯卷叶病毒(PLRV)(Rodriguez和Jones,1978)的表现。卷叶病毒在普通栽培种亚种上引起典型的卷叶,而在安第斯亚种上产生褪绿矮化,类似马铃薯黄矮病毒(PYDV)。
遭某一特殊病毒侵染的栽培品种没表现出症状,可能是受寄主基因型控制。受侵染而无症状的植株,对其产量无显著的影响,这种情况称之为耐病性(to1erance)(见第八章讨论更细),受侵染的植株称之为无症状带毒者(asymptomatic carrier)。在安第斯山区许多当地的栽培品种遭一种或多种病毒侵染后,症状轻微或不表现。同样的病毒却对某些新品种和其他马铃薯种引起严重的症状和病害。对所有变异种的抗病毒性受寄主的基因型控制,这可作为防治病毒的一种方法进行利用。
病毒与株系(Viruses and strains)
过去称PVX为“马铃薯健康病毒(potato healthy virus)”,说明有些病毒对植株的外形和产量影响很小。例如只有将受侵染的和健康的材料进行严格的产量比较试验,才能发现PVX的减产作用(Munro,1961)。这种情况与PVM[马铃薯类皱缩病毒(potato paracrinkle)]对马铃薯的影响是相同的。PVM病毒造成马铃薯产量下降的真正影响,只有通过与健康植株相比才确定(BaWden和Kassanis,1965)。在新品种来取代原有栽培品种、重病毒株系不能广为流行的条件下,病毒对马铃薯影响就相对稳定。然而在当今的农业中事实并非如此,因为新品种在不断地取代老品种的同时,病毒株系办起着相应的变化。
在绝大部分病毒中,有些株系表现出比其他株系发病轻。事实上,在对寄主的影响而言,每种病毒对寄主的影响从极其严重到十分轻微,形成一个连续性阶梯式株系群。PVX就是一个具有这种特征的典型例子, 目前已经在马铃薯上发现危害程度不同的几个株系(或分离株系(isolates))。这些变异株系的遗传和起因仍需研究探索,对稀有株系(uncommon strains)爆发的起因主要有两种可能性,一种可能性是这些株系存在于自然界中的储存寄主、野生种或常见寄主的少数植物小,由于缺乏适宜的寄主植物或传播条件,这些株系不能流行。当环境条件发生变化时,这些稀有株系在普通寄主上流行。另一种可能性是,在现有的病毒株系中不断产生突变体和重组。虽然对某些植物病毒已有报道证明了这一点(Gibbs和Harrison,1976),但对没有划分基因组的普通马铃薯病毒株系的产生,这似乎不是最佳的解释,例如PVX,PVY或PVS。突变体是新的病毒(或株系)的起因可能为一种解释,因为在病毒粒子群体内总存在部分突变粒子(例如0.01%)。在健康植株中得到这些突变体粒子的偶然分离物有可能导致一种新的病毒株系的爆发。
温度的影响(Effect of temperature)
温度对马铃薯病毒的发育和症状的影响比对真菌或细菌病原影响的更难预测。然而,大多数病毒有一定的温度要求,不适宜的温度会限制病毒在植物组织内的侵染、累积和症状的产生。例如,当温度超过28℃或低于10--12℃时由PVX引起的花叶症状常常不能被检测出来,然而类病毒(PSTVd)在温度达20℃以上时,叶片和块茎症状更严重(Salazar等,1985),后者的类病毒浓度亦随之增加。温度影响很显著,会导致对症状的完全变化。马铃薯帚顶病(PMTV)看来是个例子,在秘鲁沿海地区马铃薯生长季节温度在20℃左右,受侵染的马铃薯植株不表现出一般的鲜黄症状,而代之以不同程度的坏死。相似地在印度Patna平原上,马铃薯块茎被贮藏在高达36℃的农村土窖内越夏,马铃薯卷叶病毒PLRV被自然消除(Thirumalachar,1954)。利用高温或低温对病毒和类病毒在植物组织内繁殖和积累的影响,已经被用作植株脱毒的一种方法。