植株整体异常(Deviation in the general aspect of the plant) 已报道的5种异常。
1.矮缩(Dwarfing) 有这种症状的植株通常出苗晚,并比健康的植株小。有些植株开始时发育正常,但它们会突然停止生长,叶或茎出现某些畸形。
2.矮化(Stunting) 植株株型变小是病毒侵染后一个常见的症状。这症状容易与矮缩混淆,但是生长受阻的植株不表现畸形(图2.2d)。
3.衰弱(Weakness) 植株茎秆十分细弱,以致不能支撑瘦小的枝叶,植株匍匐于地面。
4.簇生(Bunchiness) 叶片小而严重皱缩,并沿着茎紧密地生长在一起。这种症状有时被称为花束或丛生。
5.丛枝(Witches--broom) 这是指主茎上腋枝增生,与褪绿、叶片减少和生长受阻有关。
块茎上肉眼可见的变化(Macroscopic alternations in tubers)形状、质地等的畸形(Deviations of shape,texture,etc)。能描述的几种类型。
1.纺锤形块茎(Spindle tuber) 块茎的直径逐渐减小,在基部更为严重(图2.3d)。受侵染块茎的横截通常是圆的。
2.过长(Elongation) 块茎的长宽几乎相等。在正常情况下,圆形品种更为显著。
3.气生薯(Aerial tubers) 块茎直接在腋芽处产生。这类块茎有或没有匍匐茎连接。
4.过度生长(Overgrowths) 块茎芽眼胀大或在大块茎上长小块茎。
5.开裂(Cracking) 块茎表面有或深或浅的裂缝。
6.软化(Flaccidity) 块茎内的淀粉积累突然停止而变软。
7.对数量和大小的影响(Effct on number and size) 这是病毒对马铃薯最重要的经济影响。只有通过与健康植株相比,才能精确地测定经济影响。受病毒侵染的块茎变小,但数量可以保持与健康植株一样。
块茎坏死(Tuber necrosis) 块茎坏死的几种类型。
1.坏死的类型(Necrosis patterns) 在薯肉表面或深处有线型、弧型、或环型的坏死(图2.3a)。
2.坏死斑(Necrotic lesions) 病斑通常为圆型,大小各异,深而干燥(图2.3b)。
3.网状坏死(Net necrosis) 在块茎内部形成网状坏死线。
4.内部坏死(Internal necrosis) 指环状或不规则形状的坏死点和斑(图2.3c)。
对幼芽的影响(Effects on sprouts) 有以下几种影响。
1.线状芽(Wiring) 芽长而细成线状。假如老植株受侵染,抽芽表现出不向严重程度的症状。
2.芽坏死(Sprout necrosis) 芽部分或全部坏死,并表现出坏死条斑或斑点。
微观变化(Microscopic alternation) 通过光学或电子显微镜对受病毒感染的叶组织进行检查,可以发现细胞内的变化,病毒颗粒聚集或内含体存在。内含体(inclusion)是最常见的现象,可看作为病毒感染的特征。这些内含体对病毒鉴定很有价值。Christie和Edwardson(1977)对几组植物病毒的报导和Canicoba(1986)对几种马铃薯病毒的报导很出色。
病毒颗粒内含体(Virus particle inclusions) 可以观察到单个病毒颗粒在细胞内分散存在,但在感染较久的细胞内病毒颗粒大多呈松散的(图2.4b-c)或紧密的聚集体(图2.4a)。松散的聚集体无规则结构或明确大小,而紧密的聚集体中病毒晶体是以二维片层的颗粒的紧密聚集体作为重复的单层形成三维结构。某些胞内晶体由非病毒颗粒物质或细胞器形成。类晶体是晶体无三维结构的另一种排列,通常在电镜下表现为针状结构。
复合内含体(Complex inclusions) 复合内含体是由病毒颗粒、寄主细胞器和病毒诱导的蛋白质结构组成。
最具特征性的内含体是由马铃薯Y病毒组诱导的圆柱状内含体(图2.4f)。在交叉部分,这些圆柱状内含体表现许多困绕一中心核的弯曲臂。
通常称之为风轮。这些风轮的臂在伸展或卷拢时象形成漩涡状或者表现为片状聚合物。片状内含体组分(LlC)(图2.4d)可在受PVX感染的细胞中见到。看起来像直的、弯曲的、平滑的或念珠状的片层。核内晶体和脆质膜内含体伴随PVY感染出现(Kitajima等,1968)。
细胞和细胞器紊乱(Cell and organelle disturbance) 通常大多数病毒会破坏细胞器。细胞受损的类型取决于病毒所在位置或复制位置。
PLRV主要影响韧皮部细跑,也影响伴胞,有时可见其完全萎陷。PVY、PVX、PVS、PVT、APLV和APMV主要影响薄壁组织细胞和毛状体,这类病毒也能诱发韧皮细胞的紊乱(Canicoba,1986)。在APMV和APLV感染中,被侵染的薄壁组织细胞可发生凝聚,叶片细胞间空隙变大。
APLV对叶绿体最显著的影响是沿叶绿体膜诱发外周小泡(图2.4e)。PVY和PVX感染时可看到壁旁体(paramural body)。
总之,在病毒感染的细胞小,可见叶绿体中大量空泡形成,线粒体小嵴的数量减少,和细胞壁及质膜的皱褶。病毒感染细胞的普遍特征似乎是核糖体和线粒体数量的增加。