第四节 碳水化合物的代谢

一、碳水化合物的消化

    食品中的碳水化合物，由于含量以及纤维素成分不能被消化的原因，一般只有淀粉和蔗糖等具有实际的消化价值。因此，可以将碳水化合物的消化简单化为淀粉和寡糖(双糖蔗糖等)分解为机体可以吸收的单糖形式的过程。

    1、寡糖的消化   

寡糖  单糖

    2、淀粉的消化

    淀粉的消化过程，基本上进行于整个消化道部位。在一系列酶的作用下，最终将以生成葡萄糖分子而告结束。摄取食物时，从咀嚼开始，唾液与食物相接触，即将α—淀粉酶作用于淀粉，分解的第一步过程也就随即发生。α-淀粉酶可以将淀粉分解为糊精和麦芽糖。这一过程的分解反应，将一直持续到胃液盐酸使α—淀粉酶失活为止，而暂告一段落。在这一个过程中，从进入口腔到进入胃中，食物中大约有50％～60％的淀粉已经发生了分解，其主要生成物为糊精和麦芽糖。

    当食糜进入小肠后，在胰液和小肠液酶的作用下，将同时发生多种反应。即淀粉重又继续开始的α—淀粉酶分解反应，淀粉和糊精在胰淀粉酶作用下生成麦芽糖的反应以及麦芽糖在麦芽糖酶的作用下生成葡萄糖的反应。

二、碳水化合物的吸收

    经过消化以后的碳水化合物，以单糖的形式存在。这是碳水化合物能够发生吸收的前提条件。一般，在小肠内容物中，葡萄糖占有绝对比例，其次是果糖。其他的戊糖和己糖，如木糖、甘露糖和半乳糖等，在小肠内容物中的含量很小。一般认为，戊糖的吸收，是以被动性转运的单纯扩散形式进行的，所以，其吸收速度比较慢。而己糖分子则主要以主动性转运方式发生吸收。以葡萄糖的吸收速度为标准，单糖在小肠中的相对吸收速度见表4—6。

    由表4—6可以看出，所有单糖的吸收，以半乳糖的速度为最快。而同样是己糖的甘露糖，其吸收速度却小得多。这说明，吸收机理方面肯定存在着差别。

表4—6  单糖在小肠中的相对吸收速度

    葡萄糖的主动性转运过程发生于肠粘膜细胞和肾小管部位。葡萄糖也可以被动性转运方式进入人体红细胞、肌肉和脂肪组织。一般认为，这时葡萄糖将与细胞膜上的专一载体结合，从而进入细胞膜内。其载体的转运方向总是由葡萄糖浓度高处向低处进行。

    单糖被吸收后，将继续由血液进行转运，然后被送进中间代谢过程。

三、碳水化合物的中间代谢

    由消化过程和吸收过程所决定的正常碳水化合物中间代谢起始物，即底物，肯定地也是葡萄糖。其他的单糖成分，如果糖，半乳糖等，由于其含量相对很少，将不在这里加以考虑。一般认为，人体内每个具有代谢功能的细胞，都具有利用葡萄糖进行中间代谢的能力，也就是说，葡萄糖代谢具有不固定于某一器官组织的特征，但是，相对地讲，肝、肺和肌肉组织仍是葡萄糖代谢的主要器官组织。  

    通过葡萄糖的中间代谢获得能量的途径，有三种。即为：

    1.糖酵解或乳酸发酵；   

    2.氧化分解或有氧分解；

    3.乙醇发酵。

    在人体内只存在糖酵解和氧化分解二种途径，不发生乙醇发酵。但是，对于酵母来讲，乙酵发酵是至关重要的。

    (一)糖酵解

    糖酵解或乳酸发酵，是指反应终点为乳酸的一系列化学反应过程的和。全部糖酵解过程由11个酶催化的连续反应构成。由于整个糖酵解是在一种无氧条件下进行的，因此它属于一种无氧酵解的过程。   

    糖酵解过程中的前十个步骤，是由葡萄糖生成丙酮酸，是葡萄糖代谢获得能量的共同过程。无论是糖酵解、氧化分解还是乙醇发酵，都要经过这个过程，即在生成最终产物前，它们都要先生成丙酮酸。所以人们也将丙酮酸视为葡萄糖中间代谢的转折点，如图4—1所示。

图4—l  葡萄糖的分解途径

    在标准状态下，lmol葡萄糖发生降解生成乳酸所释放出的能量为196.6kJ·mol^-1，足够用来合成2mol ATP。糖酵解过程的能量回收率为3l％，与简单蒸汽机的能量利用率(8％～10％)相比，这将是一个十分经济合算的过程。

    (二)氧化分解

    氧化分解又称有氧分解，分三羧酸循环和磷酸戊糖支路二部分。是机体正常情况下，葡萄糖代谢的重要方式。

    1、三羧酸循环   

    三羧酸循环也称TCA循环或柠檬酸循环。它是糖酵解过程中产生的丙酮酸，在氧气的存在下，分解成二氧化碳和水，同时形成大量ATP的化学反应过程。是机体葡萄糖有氧分解的一种主要形式。与糖酵解过程相比较，三羧酸循环所产生的能量要大得多。三羧酸循环也是碳水化合物、脂肪、氨基酸最后氧化的途径，同时可以提供机体合成代谢的许多中间产物。

    无论是碳水化合物，还是脂质、蛋白质、氨基酸和核酸，只要它们能够分解产生进入三羧酸循环圈的小分子物质，就可以通过三羧酸循环最终氧化生成二氧化碳和水。因此，重要的产能有机物，乃至所有的有机物，只要以彻底氧化分解为终点，就会拥有三羧酸循环这一共同末端氧化途径。因此，各类有机物的相互转变，可以通过三羧酸循环最终沟通联系在一起。在三羧酸循环中，吸入的氧气或空气，并不参与二氧化碳的生成，即三羧酸循环产生的二氧化碳中的氧并不是与氧气反应的产物。同时，在反应过程中，二氧化碳的生成并不产生有意义的能量。

    2、磷酸戊糖支路

磷酸戊糖支路又称己糖单磷酸支路。一般认为，磷酸戊糖支路不是碳水化合物代谢取得能量的主要途径。但是，这一氧化分解途径可以产生还原辅酶Ⅱ，以供合成脂肪酸和胆甾醇类物质使用。这对于细胞、肝脏、乳腺和肾上腺皮质等组织具有十分重要的意义。另外对于机体十分重要的核酸组成成分戊糖的生成和分解都需要经过这一途径。

(三)糖原的合成和分解

    糖原是人体贮存葡萄糖的形式。一般，肌肉中糖原含量为0.5％～1％，肝脏中为2％～ 8％，但是，从质量上来讲，机体中贮存糖原最多的部位则是骨骼肌。糖原的合成需要有起始引发物存在。已有证据表明，这个起始物体系是一个蛋白质、糖原起始合成酶和尿二磷葡萄糖。糖原在一系列酶的作用下，先生成葡萄糖-1-磷酸，再在葡萄变位酶等的作用下，最终生成葡萄糖。由糖原分解生成的葡萄糖，对于机体的葡萄糖代谢调节具有比较重要的意义。

    (四)糖异生作用

    糖异生作用是指出由非物质形成葡萄糖的过程，主要发生于肝脏部位，少部分也发生在肾皮质处。对于维持正常的葡萄糖代谢水平，以及解释一些营养现象(如等能定律)，糖异生作用都具有十分重要的意义。糖异生作用的途径基本上是糖酶解过程的逆转。糖异生作用的主要原料有三类，即乳酸、甘油和某些氨基酸。其中氨基酸，主要是指甘氨酸、丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、脯氨酸、半胱氨酸、精氨酸、组氨酸和赖氨酸等。其他的成分，如丙酸和三羧酸循环中间物，也可以经过糖异生作用转化为葡萄糖。

    (五)葡萄糖代谢的调节

    由于人们的进食是一种间歇性的过程，因此，机体得到葡萄糖的数量在时间上就将处于一种不定的状态。但是，作为正常人的生存条件，机体血液中的葡萄糖含量要求保持稳定。这实际上是限定了血液中葡萄糖含量值的可偏离中心值的程度。这个中心含量值，即正常人“血糖水平” (也简称血糖水平)为100mg／100g，可允许的正常偏离程度为土20mg／100g。对于一些特别情况下的血糖，如进餐后的很短时间里，可达到150～180mg／100g，将会超出正常的偏离程度范围，亦认为是正常的现象。维持血糖水平的正常，对于机体的组织和器官十分重要，特别是大脑组织，因为在大多数情况下，葡萄糖将是唯一最重要的能量源。对于大脑，还由于脑部组织不含有其他任何可利用的能量，只能依靠葡萄糖，所以，当血糖过低时，脑组织就将得不到足够的能量，其功能就会出现抑制或障碍。对于以脑力劳动为主的人，如科学工作者、学生等，将会明显地出现理解力和记忆力的下降，工作效率大大降低。

    机体正常血糖水平的调节，主要依靠化学、物理和激素系统三种方式。

    1、化学调节

    当血糖水平高于正常值时，可以通过加快糖原合成速度加以下调；血糖水平低于正常值时，可以通过加快糖原分解速度以及糖异生作用的速度加以调升。

    2、物理调节

物理调节实际上是通过肾脏的排糖机构进行的。所以，实质上物理调节不能升高血糖。一般，对于正常功能的机体来讲，肾脏部位吸收葡萄糖的能力，有一个血糖阈值，即为160～ 180mg／100g。当血糖高于阈值时，葡萄将会随尿液排出体外。这种排出将一直保持到血糖回复到排糖阈值以内。

    3、激素系统  

    存在有两个作用相反的激素调节系统，即胰岛素降低血糖，肾上腺素和胰高血糖素升高血糖。通过激素系统的调节，当血糖过高时，过剩的葡萄糖将加速转化为糖原；当血糖下降时，则糖原将加速分解为葡萄糖，同时糖异生作用也会相应地得到加强。

值得指出的是，仅仅依靠机体自身的调节，而物质供应不够的话(即葡萄糖以及相关联的成分)，在长时间范围内，将有可能导致低血糖等生理反映。因为无论是糖原的合成和分解过程，还是糖异生作用，归根结底都需要有均匀充足的饮食加以保证。作为我国人民传统地轻视早餐的习惯，想依靠血糖调节来作为理论依据，可能会给自身带来一系列的不良后果。