文介绍了国内外学者关于鲍对海藻摄食习性的研究报道，分析了影响鲍摄食选择的因素有鲍本身的嗜好性、海区藻类的易得性和适口性三方面，并比较了鲍对不同海藻的利用效果，对今后鲍、藻养殖及鲍人工饲料的研发和生产具有一定的指导意义。

 

    鲍是一种珍贵的腹足类软体动物，全世界已发现的鲍约100种，其中较重要的经济种类不超过20种，以太平洋西北部日本至中国沿海、太平洋东北部美国至墨西哥沿海、澳大利亚至新西兰沿海、非洲南部沿海4个海域鲍资源量比较集中（常亚青，2007）。我国的经济种类主要是皱纹盘鲍（Haliotis discus hannai）、杂色鲍（H.diversicolor）和九孔鲍（H. diversicolor aquatilis）（王进可等，2012）。上世纪七十年代，鲍育苗技术获得成功，我国鲍鱼产业迅速发展，目前已成为世界第一养鲍大国，占世界总产量的86%（柯才焕，2013）。

 

    鲍为杂食偏植物食性动物，幼体阶段摄食底栖硅藻、幼嫩藻类及有机碎屑，成体阶段主要摄食褐藻门、绿藻门和红藻门的几十种海藻（见表1）。海藻的形态、营养组成、次级代谢产物会对鲍的摄食和生长产生显着的影响，明确鲍对不同海藻的摄食选择与利用效果，研究鲍的摄食和消化机制，对今后发展鲍、藻养殖及鲍人工饲料具有重要意义。

 

表1 成体鲍摄食的海藻

 

 

一、影响鲍对海藻摄食选择的因素

 

1、鲍本身的嗜好性

 

    鲍对某种海藻的嗜好可能是先天具有的，也可能是后天适应形成。聂宗庆（1985）认为，皱纹盘鲍对饵料喜好的顺序首先是褐藻类，其次为绿藻，最后才是红藻，但对褐藻类的马尾藻（Sargassum spp.）却很不喜好。张朝晖等（1999）通过藻类单选、双选和多选试验发现，九孔鲍对海带、孔石莼的摄食率大于细基江篱和马尾藻。A.E. Fleming（1995）对澳洲鲍H. rubra摄食选择的研究表明，其对6种藻类的偏好分别是J.lobata（红藻）、U.australis（绿藻）＞L.botryoides（红藻）＞P.comosa（褐藻）、M.angustifolia（褐藻）＞E.radiata（褐藻）。

 

    吴永沛（1999）在新西兰虹鲍H.iris配合饲料中添加5%的海藻粉，采用自由摄食和非自由摄食的方法，指出5种海洋藻类（包括4种褐藻、1种红藻）的诱食作用有显着性差异，其中Porphyra columbina（红藻）的诱食作用最大，诱食作用基本不受人工配合饲料中蛋白源种类的影响。海藻中的营养物质（谷氨酸、牛磺酸、褐藻酸钠等）及次级代谢产物（萜类、酚类、甾体类、醌类、卤代脂肪族等）会对鲍产生诱食或拒食效果，这些物质在质和量上的差别也就决定了鲍对不同海藻的嗜好性。Leighton（1963）将海藻中的褐藻酸钠稀释至1/200万的浓度，仍然可以对鲍产生诱食作用。

 

    A.E. Fleming（1995，1995b）认为，鲍的摄食选择与藻类中可消化含氮物的含量有关，鲍会尽量选择那些氮含量丰富的藻类，以便产生最大的生长；褐藻植物中的酚类会降低含氮物的消化利用，进而导致低生长率，酚类含量较少的M.angustifolia和P.comosa（0.62%和2.67%干物质）显着优于富酚的E.radiata（7.46%）。

 

2、海区藻类的易得性

 

    许多研究证实，鼠尾藻并不是皱纹盘鲍最喜爱的食物，但海洋调查发现，山东长岛海区皱纹盘鲍的消化道内容物以鼠尾藻和底生硅藻为主（聂宗庆，1985）；日本学者发现爱森藻在鲍胃里出现的频率最高，有时占满整个消化道；新西兰学者指出，虹鲍与澳洲鲍的胃含物中以红藻为主，这均与当地海区藻类的自然分布状况即藻类的易得性相一致。

 

3、海藻的适口性

 

    鲍喜欢摄食柔嫩的鲜藻。皱纹盘鲍对裙带、巨藻嫩叶的摄食量远高于其他藻类；当老海带与嫩海带同时存在时，它们只摄食嫩海带而完全拒食老海带。这种单调摄食的倾向性会随着鲍年龄的增长而增强（聂宗庆，1985）。A.E.Fleming（1995）认为，澳大利亚的鲍鱼喜欢摄食一年生的红藻（如J.lobata），因其生长迅速、能值高、更加柔嫩且抗性物质少。

 

    另外，鲍喜欢摄食叶片较大、能够在上面爬行的藻类，对叶片状的孔石莼和海带的摄食率高于细枝状的细基江篱和马尾藻（张朝晖等，1999）。石莼类海藻由于藻体较薄，在海水中浮动性较大，可能会影响鲍对其进行刮食性摄食，摄食效率偏低（任黎华等，2011）。

 

    实际上，嗜好性、易得性、适口性三个因素综合影响着鲍对海藻的摄食选择。鲍的嗜好性确保其摄食到营养均衡的食物，而食物的易得性和适口性则限制了鲍的摄食行为，鲍必须在这其中寻求某种“妥协”。海藻因种类、生长阶段或者取用部位的不同造成营养含量、抗性物质、摄食效率方面的差别，显着影响了鲍的摄食选择，这也是造成部分实验者结论不一致的主要原因。

 

二、鲍对不同海藻的利用效果

 

    海藻在生物学特征、营养组成、次级代谢产物含量等方面具有差异，造成了鲍对其利用效果的差异。

 

    张琼（1994）采用多元统计学中的因子分析法，分析了20种海藻喂养皱纹盘鲍幼鲍的生长数据，排列出幼鲍摄食海藻的饵料效率依次为：裙带菜（2.6940）＞爱森藻（1.6524）＞刺松（1.5756）＞孔石莼（0.8575）＞育叶藻（0.5580）＞蜈蚣藻（0.4206）。笔者认为，鲍喜欢摄食的藻类同时也是饵料效率较高的种类，不存在饵料效率与适口性的矛盾。

 

    A.E.Fleming（1995）发现，摄食J.lobata的H.rubra生长效果最好（51.0 mg/d），摄食E.radiata的鲍生长效果最差（-15.3mg/d），而摄食L.botryoides的鲍在试验进行到200天后开始迅速减重并出现大量死亡（-5.3mg/d），藻类中的次级代谢产物似乎对鲍的生长和存活产生了不良影响。

 

    鲍对海藻的利用效果与本身的消化生理密切相关。吴永沛等（2002）分析了九孔鲍体内的消化酶，发现褐藻酸酶的活性明显高于琼脂酶。褐藻门的藻类富含褐藻酸，而红藻门藻类富含琼脂，这可能是造成部分种类的鲍摄食褐藻类的生长效果好于红藻类的原因（张汉华等，2007；王波等，2010）。

 

    海藻的物理性状也会对鲍的摄食利用产生影响。以裙带菜为例，柔嫩的鲜藻与重新浸泡的干藻进行比较，鲍摄食前者的壳径日增长率会高出4倍。一般来讲，同一种海藻干燥后饲养幼鲍，其生长率仅为鲜藻饲养效果的70%-90%，饵料效果减少10%-30%（陈世杰，1998）。陈颜锋（2005）试验表明，盘鲍摄食盐渍海带的壳径和体重生长量分别为67.75μm/d、11.1mg/d，显着高于干海带组（47.35μm/d、8.4mg/d）。Krishni Naidoo et al.（2006）试验表明，南非中间鲍H.midae摄食新鲜藻的生长量为55-66μm/d、56-74mg/d，而摄食干藻的生长量只有29-34μm/d、21-25mg/d。

 

    不同藻类混合投喂可以弥补单一藻类营养不全面的缺点，提高鲍的生长速度和肥满度（Stuart et al.，1994；Krishni Naidoo et al.，2006；张汉华等，2007；王波等，2010；Maria et al.，2014）。任黎华等（2011）通过能量代谢的测量与计算发现，同时摄食两种藻类的皱纹盘鲍能够比单一摄食组摄取到更多的有机物作为能量代谢的基质，用于生长的能量比例显着高于单一摄食组，可提高鲍鱼的生长速度。

 

三、海藻在鲍人工饲料中的应用

 

    海藻具有营养、诱食、粘合多方面作用，在鲍人工饲料中的添加量一般为10%-30%，是其重要组成部分。经粉碎、高温、膨化等处理，可以消除藻类适口性方面的差异，降低抗营养因子，发挥不同藻类营养互补的作用，集约资源，降低成本，提高饲料价值。

 

    随着鲍鱼养殖业的发展，鲍人工饲料已经得到广泛应用，与其他动物一样，营养均衡、易消化利用的人工饲料的效果明显优于天然饵料。阎希柱等（2003，2004）从生物能量学的角度分析，九孔鲍在摄食配合饲料、江篱和海带三种饵料时，其生长能占摄食能的比例分别为29.89%、2.81%和2.60%，摄食配合饲料的鲍在壳径生长率、增重率、生长效率方面更高，而江蓠、海带由于其营养含量和比能值低，鲍须花费更多时间和运动来觅食，导致支出更多的活动代谢能和粘液能，生长效率较低。

 

    综上所述，海藻是鲍必不可少的饲料原料，在鲍的养殖生产中占有重要地位，研究鲍的摄食和消化机制，明确鲍对不同海藻的摄食选择与利用效果，一是可以引导鲍鱼和海藻的养殖，促进鲍、藻产业共同发展；二是可以指导鲍人工饲料的研发和生产，降低饲料成本，提高饲料转化效率，开发新一代高效、绿色、健康鲍鱼配合饲料。

 

（参考文献略）

 

 

作者：威海金牌生物科技股份有限公司 胡耿 郭继春 刘德斌