食用菌的生活史,就是食用菌一生所经历的生活周期。即由孢子萌发,经菌丝体到产生第二代孢子的整个发育过程。
担子菌纲食用菌的生活史是由以下几个阶段组成的。
(一)担孢于萌发成单核菌丝体
担孢子萌发即生活史开治。萌发的单核菌丝体开始发育。
(二)两条可亲和的单核菌丝,通过融合 进行质配,形成双核菌丝体
不同食用菌在两条单核菌丝质配成双核菌丝时,有下列两种不同类型:
1.同完结合 即质配发生在同一个把孢子萌发的两条单核菌丝之间,又称自交亲和。可分为:
(1)初级同宗结合 系指来自一个减数分裂的单核菌丝,不须经过异体菌丝的融合,就可发生双核化,进而形成子实体。草菇即属于这一类型。据张树庭教授试验证明,草菇有性繁殖中,76%是同宗结合,24%是异家结合。草菇担孢子萌发的菌丝,或是自身发育或与其它菌丝结合,都可形成子实体。
(2)次级同宗结合 属于这一类结合的食用菌,每个担子上只有两个担孢子,担孢子是异核的,萌发的菌丝体为双核菌丝体。双孢蘑菇即属于这一类型,其担孢子一般含有两个核, 萌发后,自身发育就可形成子实体。
2.异宗结合 大多数食用菌的担孢子或单核菌丝有 "雌"、"雄"性之分(常用"+"、"-"表示)。其性别是由遗传因子——性基因控制的,只有异性的单核菌丝,才能质配成双核 菌丝,完成其有性繁殖过程;而同性别的菌丝永不亲和,也不产生有性孢于,这种现象称异宗结合,也称自交不育。异宗结合有两种类型。
(l)二极性 二极性食用菌的性别,是由一对遗传因子 (A—a)所控制的,这类食用菌所产生的担孢子以及由担孢子萌 发的初生菌丝,不是A型,就是a型,四个相孢子分属二种类型,即二个是A,二个是a。,两两相等,称为二极性。在二极性的食用菌中,单核菌丝的质配,只有组成Aa时,才能出现正常的锁状联合,形成双核菌丝体,最后发育成子实体。如果各担孢子萌发的单核菌丝,让其自己配对,可育率有50%(表2)。
表2二极性组合的可育情况
孢子性别 |
A |
A |
a |
a |
A |
- |
- |
+ |
+ |
A |
- |
- |
+ |
+ |
a |
+ |
+ |
- |
- |
a |
+ |
+ |
- |
- |
黑木耳、渭菇等属于二极性菌类,其生活史:
(2)四极性 大部分食用菌的性别是由二对独立分离的遗传因子(A—a和 B—b)所控制的。四个担孢子的性基因, 分别是AB、Ab、aB、ab四种类型,近似四种性别,称为四极性。 属于四极性初生菌丝,只有AaBb的组合才是可育的,可育率 25%(表3)。
表3四极性络会的可有情况
孢子性别 |
AB |
Ab |
aB |
ab |
AB |
0 |
0 |
0 |
0 0 |
Ab |
0 |
0 |
0 |
0 0 |
aB |
0 |
0 |
0 |
0 0 |
ab |
0 |
0 |
0 |
00000000 0 0 |
十表示两者可育 -表示两者不可于育
香菇、朴菇、平菇、银耳、毛木耳等即属四极性菌类。其生活史:
双核菌丝可以独立地、无限地进行繁殖。有的食用菌的双核菌丝还可形成无性孢子,如银耳能形成芽孢子、节孢子;香菇、草菇能形成厚垣孢子;毛柄金钱菌能形成分生孢子。这些无性孢子在环境条件适宜时,又能萌发成双核菌丝或单核菌丝(由无性的单核孢子萌发)。
(三)双核菌丝体发育为三次菌丝体
双核菌丝体进一步发育,在适宜条件下,便产生有组织分化的子实体。这些已组织化的双核菌丝体称为三次菌丝体(或结实性双核菌丝体)。
(四)菌褶处异核菌丝顶端发育为担子,进入有性生殖阶段
在子实体发育成熟时,子实层中的部分细胞,在双核菌丝末端发育成棍棒状的担子细胞,进一步产生有性的担孢子,其发育过程是:
1 核配产生双倍核 担子细胞中的两个单倍体核,发生融合,进行核配,成为一个双倍核(n+n—2n)。
2 双倍核随即进行减数分裂 结果是染色体又减半,双方的遗传物质,重组和分离,形成四个单倍体核,分别进入担孢子。有时减数分裂后的单倍核,再经一次有丝分裂(即第三次分裂),产生八个核进人担孢子(四个退化)
3 担孢子弹射 待环境条件适宜时;担孢子萌发又开始新的生活周期。
各种食用菌的生活史,由于控制有性过程的遗传因子不同;因而各有差异。有关几种人工栽培食用菌的生活史,将在有关内容中简介。